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生物法防治黃曲霉毒素B1研究進展

文檔作者：王樂L 2，冉艷朋1，呂揚勇1，商海紅2，胡元森文檔來源： 1．河南工業(yè)大學生物工程學院 2．棉花生物學國家重點實驗室，		點擊數(shù)：	更新時間： 2025年07月20日
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第8卷第5期
2017年5月
食品安全質(zhì)量檢測學報
Journal of Food Safety and Quality
V01．8 NO．5
May．，2017
生物法防治黃曲霉毒素B，研究進展
王樂L 2，冉艷朋1，呂揚勇1，商海紅2，胡元森p
(1．河南工業(yè)大學生物工程學院，鄭州450001；2．棉花生物學國家重點實驗室，安陽455000)
摘要：黃曲霉毒素具有極強的致癌、致畸和致突變作用。受黃曲霉毒素污染的糧食不僅給人體和動物的健
康帶來嚴重危害，也給食品、畜牧等行業(yè)造成巨大經(jīng)濟損失。目前，黃曲霉毒素降解方法研究已成為各國科研
工作者的一個熱點。生物法降解黃曲霉毒素較物理、化學等方法具有安全系數(shù)高、特異性強、綠色清潔等獨
特優(yōu)勢，被視為最具發(fā)展前景和潛力的降解方法。利用微生物菌體的吸附作用、微生物酶解作用、微生物代
謝作用等對黃曲霉毒素進行脫除，已逐漸成為生物法消減黃曲霉毒素的重要研究方向。通過篩選和改造獲得
可脫除黃曲霉毒素的優(yōu)良菌株；通過分離、提取、純化等手段獲得高純度和高活性的微生物源解毒產(chǎn)物；通
過改進和優(yōu)化獲得最佳脫除工藝等，已成為研究生物法脫除黃曲霉毒素的重要手段和突破口。本文主要對國
內(nèi)外生物法防治黃曲霉毒素B，的研究進行綜述，并對今后生物防治的發(fā)展方向提出一些設想。
關鍵詞：微生物提取物；生物酶制劑；脫毒；黃曲霉毒素B，；生物法降解
Research progress on biological prevention and cure of aflatoxin B1
WANG Lel，2，RAN Yan Pen91，LV Yang．Yon91，SHANG Hai．Hon92，HU Yuan．Senl+
(1．SchoolofBiologicalEngineering，Henan University ofTechnology，Zhengzhou450001，China；2．StateKey
Laboratory ofCotton Biology，Anyang 455000，China)
ABSTRACT：Aflatoxins(AF)have the effects of carcinogenic，teratogenic and mutagenic．These polluted food
crops not only bring great harm to human and animal’S health，but also cause tremendous economies loss in food
industry，graziery and other related industries．Nowadays，the researches of aflatoxins degradation have been a hot
issue．Compared with the physical and chemical methods，biological methods are the potential way to degrade
aflatoxins because of the advantages of high safety coefficient，strong specificity and green and clean．The
removals of aflatoxin B1 by microbial adsorption，microbial enzymes and microbial metabolites have gradually
become important research directions for biological removal and decrease of aflatoxins．The good strains removal
of aflatoxin B1 could be obtained by different ways of screening and transformation．The high purity and activity
of the detoxification products of the microbial source could be obtained by the methods of separation，extraction
and purification．After the improving and optimizing，the optimal process conditions of aflatoxin Blbiodegradation
could be achieved．Those have become the important ways and breakthrough in the study of biological methods to
remove aflatoxins．This review mainly discussed the recent researches about biological methods for degrading
基金項目：河南省自然科學基金重點項目(162300410047)、棉花生物學國家重點實驗室開放課題(CB2016A05)、小麥和玉米深加工國家工程
實驗室開放課題(0012481
Fund：Supported by the Key Project of Henan Province Natural Science Foundation(162300410047)，State Key Laboratory of Cotton Biology
Open Fund fCB2016A05)and National Engineering Laboratory for Wheat&amp;amp;Corn Further Processing，Henan University ofTechnology(001248)
。通訊作者：胡元森，教授，博士生導師，主要研究方向為糧油食品微生物學。E·mail：hys308@126．corn
+Corresponding author：HU Yuan—Sen，Professor，Doctoral Supervisor,School of Biological Engineering，Henan University of Technology,
Zhengzhou 450001，China．E-mail：hys308@126．tom
萬方數(shù)據(jù)
1528 食品安全質(zhì)量檢測學報第8卷
afatoxin B1 from home and abroad．Moreover,some assumptions about the development directions of biological
degradation were also proposed．
KEY WORDS：microbial extracts；biological enzymes；detoxification；aflatoxin B1；biodegradation
1 引言
黃曲霉毒素(aflatoxins，AFs)是一類化學結構類似
的二氫呋喃香豆素衍生物，主要由黃曲霉似spergillus
flavus)和寄生曲霉∽．parasiticus)產(chǎn)生【1】。黃曲霉可在農(nóng)
作物生長、農(nóng)產(chǎn)品收獲、運輸、貯藏等多個環(huán)節(jié)發(fā)生侵
染并產(chǎn)毒，特別對花生、玉米、小麥、大豆等作物具有
較強的侵染能力【2】。如果不采取有效措施在源頭、過程
和終端分別進行防控，必將造成重大食品安全事件和巨
大的經(jīng)濟損失。隨著人們對黃曲霉毒素危害的日益關注，
近幾年各國食品安全管理部門都建立了各自的防控措
施和安全標準。不同國家對食品中黃曲霉毒素B1的限量
情況見圖l，主要黃曲霉毒素結構式見圖2。
目前在國際上主要的黃曲霉毒素控制途徑有：培育
和選用優(yōu)質(zhì)的農(nóng)作物品種、改善和控制栽培條件、優(yōu)化
和清潔貯藏環(huán)境等【5’61。然而黃曲霉對環(huán)境適應性強、污
染面廣、毒素化學性質(zhì)穩(wěn)定等特點，使得在畜牧、食品等
生產(chǎn)中極易發(fā)生黃曲霉毒素超標等威脅人們健康的食品
安全事件【7，引。針對受黃曲霉毒素污染的糧食作物，探索
有效的毒素脫除方法是目前各國科研工作者研究的熱點
問題【91。對黃曲霉毒素的脫除途徑可分為：脫除毒素、將
毒素轉(zhuǎn)化為無毒化合物和將毒素脫除為小分子物質(zhì)3種
【10】。而目前主要的脫除方法有物理法、化學法和生物法
[11】。由表1可見，3種方法在黃曲霉毒素的脫除中各有適
用的應用領域和作用特點。但綜合比較來看，生物法脫除
是一種集綠色清潔、安全實用、應用范圍廣、效率高、
特異性強等諸多優(yōu)點于一身且存在巨大應用和發(fā)展?jié)摿?
的毒素脫除方法[12,13】。
29
國家數(shù)目
圖1不同國家對食品中黃曲霉毒素Bl的限量情況‘31
Fig．1 The limitation situation ofAFBI in food in various countries[3
圖2主要黃曲霉毒素結構式‘43
Fig．2 Molecular structures of main aflatoxins[4]
(毒性：AFBl>AFMl>AFGl>AFB2>AFM2>AFG2)
利用生物法脫除黃曲霉毒素的研究和其他方法相比
雖然起步較晚，但近年來的研究隊伍確越來越多。利用微
生物菌體的吸附作用、微生物酶解作用、微生物代謝作用
等對黃曲霉毒素進行脫除，已逐漸成為生物法消減黃曲霉
毒素的重要研究方向[111。通過篩選和改造獲得可脫除黃曲
霉毒素的優(yōu)良菌株；通過分離、提取、純化等手段獲得高純
度和高活性的微生物源解毒產(chǎn)物；通過改進和優(yōu)化獲得最
佳脫除工藝等，已成為研究生物法脫除黃曲霉毒素的重要手
段和突破口【l 5，16】。雖然目前生物法脫除黃曲霉毒素的技術還
沒有廣泛應用于工業(yè)化，但隨著研究的深入，其應用領域?qū)?
更加趨于規(guī)?；投鄻踊?。
2利用微生物菌劑對黃曲霉毒素B，進行脫除
自然界中能夠和黃曲霉毒素相互作用的微生物種類
有很多，如細菌、霉菌、酵母菌、放線菌以及藻類等。微
生物菌體對于黃曲霉毒素的作用效果主要分為兩類，一
類是通過與黃曲霉菌競爭作用直接抑制黃曲霉菌的生長
和產(chǎn)毒[1 71。
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萬方數(shù)據(jù)
第5期王樂，等：生物法防治黃曲霉毒素Bl研究進展1529
其中主要包括不產(chǎn)毒黃曲霉菌和對黃曲霉菌生長具有抑制
作用的益生菌等。另一類是利用菌體的吸附結合作用。某
些微生物可以與黃曲霉毒素結合形成復合體，隨后利用微
生物自身吸附力下降，從而容易與黃曲霉毒素同步分離
[181。這兩類方法是生物法脫除黃曲霉毒素研究中的重點內(nèi)
容，是實現(xiàn)生物法脫除用于實際生產(chǎn)生活的重要途徑。
2．1利用菌體間的競爭作用對黃曲霉菌進行抑制
胡熔等[19】研究發(fā)現(xiàn)，某些微生物在和霉菌雜居混時，
與其爭奪共同營養(yǎng)和空間，并釋放特殊的化學因子抑制霉
菌生長。將具有抑制霉菌生長的特定菌株按一定比例添加
到糧食中，可抑制霉菌生長和產(chǎn)毒，達到防治黃曲霉毒素
超標的目的。目前，常被用作飼料添加劑來抑制黃曲霉菌
生長的微生物有乳酸菌和枯草芽孢桿菌等，取得了良好的
防治效果E201。Liu等[21】、Battilani掣221、Moyne掣231均通
過篩選得到了對黃曲霉和寄生曲霉生長具有強烈抑制作用
的枯草芽孢桿菌，對黃曲霉和寄生曲霉具有獨特的抑制性
能【21-23]。雖然對具體的抑制機制還有待深入研究，但有報
道指出枯草芽孢桿菌分泌的脂酰肽是抑制黃曲霉生長的重
要作用因子【1剛。乳酸菌可以通過代謝產(chǎn)生大量的有機酸使
環(huán)境pH降低，酸化細胞質(zhì)并破壞電化學質(zhì)子梯度，進而阻
礙其他微生物的生長[17】。曹冬梅等[14】在對黃曲霉進行乳酸
試驗發(fā)現(xiàn)，盡管pH降低可以抑制黃曲霉生長，但其產(chǎn)毒能
力并不會受到明顯抑制，甚至呈現(xiàn)隨pH降低，毒素反而升
高的趨勢，研究還發(fā)現(xiàn)乳酸菌對黃曲霉的抑制作用是低
pH值、代謝產(chǎn)物及微生物間的拮抗作用等多因素協(xié)同作用
的結果。
自然界中并非所有的黃曲霉菌都產(chǎn)毒。研究發(fā)現(xiàn)，部
分黃曲霉菌由于基因突變等原因?qū)е虏荒軌蛘．a(chǎn)生黃曲
霉毒素的情況也是存在的。目前已有許多使用不產(chǎn)毒黃曲
霉菌來和產(chǎn)毒菌進行競爭，從而達到抑制產(chǎn)毒的應用報道
【201。美國環(huán)保協(xié)會注冊的兩株不產(chǎn)毒黃曲霉菌株，可用于
防治棉花和花生的黃曲霉毒素污染問題，并已在美國多
個州進行了試用【241。應用不產(chǎn)毒黃曲霉菌對農(nóng)作物尤其
是棉花和花生的防治效果，平均可達到70％～90％【2“。
Zanon等【261從阿根廷的花生中分離到一株不產(chǎn)毒黃曲霉
菌AFCHG2，連續(xù)2年進行花生黃曲霉毒素污染防治的
田間試驗，發(fā)現(xiàn)該菌使黃曲霉毒素的含量下降了71％。另
外，還可以通過轉(zhuǎn)基因技術、敲除產(chǎn)毒基因或阻止產(chǎn)毒基
因正常表達等手段使轉(zhuǎn)基因工程菌成為田間的優(yōu)勢菌，也
是一種非常具有潛力的生物防治途徑。
黃曲霉毒素生物合成過程中至少存在23步酶促反應，
但所需要的酶類主要是由一個基因簇的各個基因轉(zhuǎn)錄翻譯
而成[2引。aflR是黃曲霉毒素生物合成途徑中的一個重要調(diào)
節(jié)基因，負責調(diào)節(jié)黃曲霉毒素基因簇上的大多數(shù)結構基
因的轉(zhuǎn)錄活性㈣。陳茹等【27]利用RT-PCR法檢測了產(chǎn)毒
黃曲霉菌和不產(chǎn)毒黃曲霉菌中口懈基因的轉(zhuǎn)錄表達水平，
對比發(fā)現(xiàn)有5個共同變異位點可能導致菌株不產(chǎn)毒。
Chang等【24]研究發(fā)現(xiàn)，寄生曲霉中aflS基因的表達同樣
需要aflR基因的激活。采用基因工程技術制成可抑制或
阻斷alfR基因正常表達的特效制劑，是防治AFBl的一種
新型、高效的手段。
2．2利用微生物吸附作用脫除黃曲霉毒素B。
利用微生物吸附作用脫除黃曲霉毒素B。，酵母、乳酸
菌等益生菌常被作為主要的研究對象。張建梅等[20]采用生
物法和物理法相結合的方式，制成了含有活性乳酸菌、乳
酸菌細胞壁以及水合鋁硅酸鹽等有效成分的生物脫霉劑，
應用于霉變飼料中，脫霉效果顯著，具有良好的工業(yè)化生
產(chǎn)潛力。劉暢等【2 8】首次篩選出能夠吸附AFB。的釀酒酵母，
萬方數(shù)據(jù)
1530 食品安全質(zhì)量檢測學報第8卷
通過優(yōu)化菌體的處理方式和吸附時間，AFl31的吸附率可達
81．16％。關于益生菌對AFB，的吸附作用是否可逆，存在
著不同的觀點[271，多數(shù)研究報道證明，菌體與黃曲霉毒素
形成的復合體，主要以非共價的方式結合，并且這種結合
力與菌體的細胞壁有著密切關系。另外，微生物的吸附作
用受菌體濃度和溫度等影響較大‘251。有報道指出‘2 91，滅菌
處理前后的菌體，吸附毒素效果變化不顯著，甚至菌體經(jīng)
熱處理失活后，吸附效果反而好于活菌體。電鏡結果發(fā)現(xiàn)，
熱處理后的菌體，細胞壁表面由光滑變的凹凸不平，一方
面增加了細胞壁的通透性，細胞表面一些新的吸附位置暴
露出來；另一方面增加了細胞與AFBl的接觸面積，提高
了吸附能力[28,30,31]。也有報道指出，活細胞吸附AF／3I的
能力強于死細胞的吸附能力[321。
3利用生物酶制劑脫除黃曲霉Bl
利用生物酶制劑催化脫除黃曲霉毒素，系生物法防
治黃曲霉毒素B，重要研究方向之一?；诿妇哂刑禺愋院?
高效性等特點，利用酶制劑脫毒具有條件溫和，不破壞產(chǎn)
品品質(zhì)，綠色無污染等優(yōu)勢[6】，被越來越多的研究學者所
關注。劉大嶺等[33]從假密環(huán)菌中提取的粗酶液，對樣品溶
液中黃曲霉毒素B，的脫除率可達80％；陳儀本等[34】研究
發(fā)現(xiàn)，黑曲霉菌絲體提取物可以脫除花生油中的黃曲霉毒
素，并證明該反應是一個酶促反應；王寧等[3習通過優(yōu)化粘
細菌的培養(yǎng)條件和培養(yǎng)基配比，提高了所產(chǎn)酶液降解毒素
的效果。。研究結果表明，通過提高酶的純度、優(yōu)化酶的
脫除條件，能夠有效提升生物酶制劑脫除黃曲霉毒素的效
果的[3 61，但目前，關于解析酶的結構和功能之間的關系、酶
的作用機制等方面的研究，仍然較少。
黃曲霉毒素解毒酶(aflatoxin detoxilying enzyme，
ADTZ)是一種具有高效脫除黃曲霉毒素能力的發(fā)光假蜜環(huán)
菌胞內(nèi)酶，能夠破壞黃曲霉毒素中的C8，9雙鍵，打開呋喃
環(huán)使其形成無毒物質(zhì)[37]。然而黃曲霉毒素解毒酶在高溫和
極端pH條件下穩(wěn)定性較差，容易失活，不利于其在工業(yè)生
產(chǎn)中的應用。劉大嶺等[33】通過對ADTZ進行固定化處理，
提高了酶的酸堿穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性。張賽等[38]運用定向進
化．易錯PCR法，向黃曲霉毒素解毒酶中隨機引入突變，并
建立該酶的基因突變文庫，再結合辣根過氧化物酶(HRP)．
隱性亮綠(RBG)快速高通量篩選系統(tǒng)篩選的方法，在經(jīng)過
兩輪易錯篩選后，分別得到了耐高溫70℃的突變酶
A1773、pH 4．0穩(wěn)定性較強的突變酶A1476以及在pH 4．0
和pH 7．5均具有較強穩(wěn)定性的突變酶A2863，這些突變酶
的活力較野生酶都有了大幅度的提升。雖然這種非理性的
改造方法存在一定的不確定性，然而有利于獲得高耐受
性、高催化效率的ADTZ，提高工業(yè)化應用價值。高明掣39】
從假蜜環(huán)菌的總RNA出發(fā)，克隆編碼得到ADTZ基因，并
把該基因連接到表面展示質(zhì)粒載體pYD。上，將重組質(zhì)粒
pYDj．ADTZ成功導入釀酒酵母菌EBYl 00中，最終毒素的
脫除率達到27．3％，提高了飼料的利用率和禽畜的生產(chǎn)效
益，具有一定的應用前景。
漆酶是一種大量存在于平菇等大型真菌中的含銅的
多酚氧化酶，對黃曲霉毒素具有較好的脫除效果【4?。
Alberts等[41]發(fā)現(xiàn)提高漆酶的活性，黃曲霉毒素的脫除能力
增強。。王會娟等[42]通過篩選得到最適產(chǎn)漆酶的低鹽培養(yǎng)
基，并通過脫除實驗得到，平菇菌株p1的發(fā)酵液對AFBl
的脫除率可達77．74％，遠高于Alberts等使用平菇St2—3菌
株的脫除率。孫豐芹[43]采用固態(tài)發(fā)酵法去除花生粕中的
AFB。，通過對比巨大芽孢桿菌細胞和發(fā)酵上清液對AFBl
的去除率，發(fā)現(xiàn)上清液中的胞外酶起主要的脫除作用。經(jīng)
過對發(fā)酵條件的優(yōu)化，AFBl的脫除率達到了69．34％，同時
還檢測到發(fā)酵結束后，花生粕中粗蛋白的含量較發(fā)酵前增
長了10．79％，總氨基酸含量增長了5．08％，此方法不僅降
低了花生粕中AFB，的含量，還在一定程度上提高了原料
的營養(yǎng)價值，具有一定應用價值。。
4添加微生物提取物來脫除黃曲霉毒素B。
許多乳酸菌除產(chǎn)生乳酸、乙酸和過氧化氫之外，還可
以產(chǎn)生一些具有抑菌生物活性的細菌素，在食品的防腐保
鮮方面起著很重要的作用[441。徐雪梅等【45】發(fā)現(xiàn)酵母細胞提
取物葡甘露聚糖對黃曲霉毒素有較好的吸附作用，葡甘露
聚糖因其具有添加量低、吸附多種霉菌毒素、吸附營養(yǎng)物
質(zhì)少的特點，受到廣泛關注。Reverberi等[46】發(fā)現(xiàn)從香菇中
制備的多糖提取物對黃曲霉毒素的產(chǎn)生有抑制作用，通過
對菌絲體進行熒光實時定量PCR分析，結果表明多糖提取
物中的口一葡聚糖對與毒素產(chǎn)生有關的基因aflR和norA的
轉(zhuǎn)錄具有抑制作用。陳國強等【47]在對鐵釘菜、羊棲菜和岡
村凹頂藻3種海藻中提取的粗蛋白進行抗菌測試實驗后發(fā)
現(xiàn)，鐵釘菜中的粗蛋白對黃曲霉的抑制作用最好，對菌絲
生長的抑制率達27．9％，對孢子萌發(fā)的抑制率達60．5％。葡
甘露聚糖酯化物結合毒素的能力主要取決于它巨大的表面
積。據(jù)測定1 kg的葡甘露聚糖酯化物具有高達2．2 m2的表
面積【4引，其結合黃曲霉毒素的能力接近于16埏粘土類結
合劑的結合能力。使用葡甘露聚糖酯化物作為解毒劑，具
有添加量少、作用效果顯著及結合霉菌毒素范圍廣等特點。
還有報道稱，甘露聚糖、甘露寡糖可以吸附黃曲霉毒素B，，
并且對黃曲霉毒素的結合率接近100％[491。
5總結
利用微生物菌體或酶對AFB。進行高效降解從而消減
控制AFB，的危害，是解決毒素污染的有效途徑和研究熱
點，近年來取得了一定的研究成果。同時，一些學者還發(fā)
現(xiàn)微生物中的一些多糖、蛋白等物質(zhì)對于AFBl的防治也
萬方數(shù)據(jù)
第5期王樂，等：生物法防治黃曲霉毒素B。研究進展1531
具有較好的效果【5們，為生物法防治黃曲霉毒素的研究開辟
了新途徑。然而，在生物法防治AFB，的研究中，多數(shù)更關
注脫除菌株的篩選、改造、脫除條件的優(yōu)化等方面的研究，
在生物法防治AFB。作用機理的探究、降解產(chǎn)物結構解析
和降解產(chǎn)物安全性評價、以及環(huán)境耐受性等方面，研究成
果相對較少。此外，若能有效改善生物法脫除霉菌毒素過
程中周期普遍較長，在復雜環(huán)境下脫除能力不穩(wěn)定等問題，
生物法防治技術將會具有更重要的實際應用價值。
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作者簡介
(責任編輯：姚菲)
王樂，博士，副教授，主要研究方
向為農(nóng)產(chǎn)品及副產(chǎn)物加工及生物轉(zhuǎn)化。
E—mail：wanglelyl984@163．corn
胡元森，博士，教授，主要研究方向
為糧油食品微生物學。

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